Ontogenese der Germanonautilus

Die Anfangswindung als embryonale Bildung

Wie Nautilus bildet auch Germanonautilus anfangs eine flache, uhrglasförmige Kalotte aus. Mit einer Abmessung von ca. 4,5 mm x 0,8 mm ist sein Protoconch jedoch mehr als doppelt so groß.

An diesen Protoconch schließt sich eine hornförmig gekrümmte geschlossene Röhre. Der anfangs gerundete Querschnitt geht schon auf der zweiten Halbwindung in einen trapezförmig gerundeten Querschnitt mit abgeflachter Ventralseite über. Am Ende der Anfangswindung bei einem Durchmesser zwischen 24 - 28 mm kann der Querschnitt (B/H) bereits bei größer 140 liegen.
Am Beispiel des Medianschnittes kann der Septenbau vom 1. Septum (=„Deckel" der Kalotte) über 2 Umläufe verfolgt werden. In der Regel ist die Anzahl der Septen bereits auf der Anfangswindung stark schwankend. Am Belegstück entfallen auf diesen Windungsabschnitt 14 Septen, es können jedoch bis 20 sein. Eine besondere Ausbildung der Septenabstände, die wie beim rezenten Nautilus Rückschlüsse auf den Zeitpunkt des Schlüpfens aus dem Ei ermöglicht, ist nicht zu erkennen. Der Sipho ist in der Anfangswindung noch schlauchförmig und ähnelt dem des Nautilus. Analog zu Nautilus besitzt auch der Anfangsbereich des Sekundärgehäuses von Germanonautilus die typische Gitterskulptur. Sie ist diagenetisch bedingt nur auf Steinkernen mit calcitischer Ersatzschale erhalten und deshalb sehr selten. Bei einem Germanonautilus bidorsatus vom Haarberg bei Erfurt reicht sie bis zu einem Gehäusedurchmesser von 18 mm. Zusätzlich ist auf diesem Belegstück auch die erste während der Embryonalphase gebildete ventrale Trichtermündung zu erkennen.

Zum Zeitpunkt des Nabelschlusses, beim Überwachsen der Anfangskalotte (A), verändert sich der Baumechanismus dergestalt, dass die bis dahin geschlossene Röhre dorsal nicht mehr geschlossen wird und die Gehäuseränder umbilikal an die vorige Windung gekittet werden (Nahtbildung). Der Weichkörper liegt nunmehr direkt auf der Schale der vorigen Windung auf. Gleichzeitig entsteht im Nabelbereich ein Hohlraum, die Nabellücke (Nl) von ca. 6 mm.

Die postembryonale Entwicklung

Gehäuse und Septenbau
Die bereits während der embryonalen Entwicklung zu erkennende Tendenz einer individuell unterschiedlichen Ausbildung der Septenanzahl setzt sich bis zum ausgewachsenen Stadium fort. Diese uneinheitliche Septenbildung zeigt, dass keine zwingende Notwendigkeit zur Einhaltung eines abgestimmten Verhältnisses des Kammervolumens wie beim rezenten Nautilus besteht.
Die insgesamt sehr variable Bauweise des kantigen Gehäuses von Germanonautilus unterscheidet sich grundsätzlich von der gerundeten und genormten Form der rezenten Nautiliden.
Der Windungsquerschnitt reicht von fast quadratisch bis trapezförmig. Dabei kann die Ventralseite sehr breit werden und stark eingesenkt sein. Die Marginal- und Umbilikalkanten erscheinen auf Steinkernen immer gerundet. Bei Ersatzschalenerhaltung wird jedoch deutlich, dass diese Bereiche durch organisch angereichertes Schalenmaterial wulstartig verdickt sind und dadurch dem ursprünglichen Gehäuse ein kantiges Aussehen verleihen. Die Schale war sehr dick und sowohl Querschnitts- als auch Nabelweitenwerte variieren z.T. sehr stark.

Die einzigen konstanten und deutlichen Unterscheidungsmerkmale sind im Nabelbereich gegeben. Einem steilen Nabeleinfall steht ein trichterförmiger Nabel gegenüber. Diese Merkmale werden schon in der zweiten Embryonalphase sichtbar und sind bereits im frühen juvenilen Stadium voll ausgebildet. Auf dieser phylogenetisch stabilen morphologischen Besonderheit basiert auch die Artdiagnose im gesamten Muschelkalk.
Danach sind Germanonautilus salinarius aus dem Unteren Muschelkalk und Germanonautilus tridorsatus aus dem Oberen Muschelkalk die Morphen mit dem steilen Nabeleinfall und Germanonautilus dolomiticus (mu) und Germanonautilus bidorsatus (mo) die Formen mit dem trichterförmigen Nabel.

Trichtermündung, „Anwachsstreifung", Wülste und Knotenbildungen

Das auffälligste Merkmal des Germanonautilus - Gehäuses ist seine ventrale Trichtermündung. Es überrascht, dass dieser auffälligen Bildung bisher so wenig Aufmerksamkeit entgegengebracht wurde. Sie ist keineswegs selten, jedoch wegen ihrer verfüllungstechnisch ungünstigen Position nie vollständig erhalten.

Bei den bislang als Anwachsstreifung bezeichneten Strukturen handelt es sich um Ersatzschalenreste im interimistischen Mündungsbereich. Diese calcitischen Ersatz-Schalenreste sind immer dunkel gefärbt. Die zumeist braune bis schwarzbraune Tönung ist auf organische Einlagerungen (Conchin) zurückzuführen. Anwachsstreifung entsteht beim Wachstum an der Gehäusemündung durch die periodisch vom Mundsaumepithel angesetzten Aragonitlagen. Sie bilden die äußere dünne anorganische Lage auf der Schale, das Ostracum. Erst in der darunter ausgeschiedenen dickeren Perlmuttschicht (Hypostracum) sind lagenweise organische Substanzen enthalten. Der große Conchin-Anteil einerseits und die Lage der strukturierten Schalenreste direkt auf den Steinkernen anderseits zeigen, dass diese Bildungen nicht vom erodierten Ostracum stammen und deshalb keine Anwachsstreifen sein können.
Sowohl die umbilikal und marginal angelegten Wülste, Leisten und Knoten als auch die ventralen „Anwachsstreifen" des interimistischen Mundrandes können als einstige Ansatzstellen einer subepithelialen Muskulatur des adoralen Weichkörpers gedeutet werden.
Wenn es sich dabei um funktionell angelegte prismatische Schalenschichten handelt, die kontinuierlich im Laufe des ontogenetischen Wachstums aufgegeben wurden, würde die sporadische Knoten- und Wulstbildung an der Umbilikal- und Marginalkante verständlich.